Почечное тельце и фильтрация крови

Важными вопросами в гистологии и нормальной физиологии являются строение почечного тельца и фильтрация крови. 

Почечное тельце содержит капиллярный клубочек, окруженный двустенной капсулой, которая называется гломерулярной (Боуменовой) капсулой. Является признаком коркового вещества почки.

Внутренний, или висцеральный, слой капсулы плотно обволакивает капилляры клубочка. Париетальный слой образует наружную поверхность капсулы. Между двумя слоями находится мочевое пространство, в которое поступает жидкость, отфильтрованная через почечный фильтр. Каждое почечное тельце имеет сосудистый полюс, в который входит афферентная артериола и выходит эфферентная артериола, и мочевой полюс, в котором происходит переход наружного листка капсулы в проксимальный извитой каналец.

Наружный (париетальный) слой капсулы состоит из однослойного однорядного плоского эпителия, лежащего на базальной мембране. В области мочевого полюса этот эпителий меняется на однослойный однорядный кубический эпителий проксимального канальца.

Висцеральный листок капсулы состоит из подоцитов (эпителиальные клетки звездчатой формы). От тела каждого подоцита отходят несколько первичных отростков, которые изгибаются вокруг капилляра клубочка. Каждый первичный отросток дает начало множеству более мелких вторичных отростков или ножек. Ножки покрывают большую часть поверхности капилляра, непосредственно соприкасаясь с его базальной мембраной.

Между вторичными отростками находятся фильтрационные щелевые поры, шириной 25-30 нм. Между соседними ножками и щелевыми порами расположены щелевые диафрагмы, напоминающие молнии. Щелевые диафрагмы представляют собой специализированные структуры, состоящие из нефринов и других белков. Белки фильтрационной щели образуют отверстия внутри щелевой диафрагмы с отрицательно заряженной поверхностью.

Между фенестрированными эндотелиальными клетками капилляров и подоцитами находится толстая (300-360 нм) базальная мембрана. Эта мембрана образуется путем слияния базальных пластинок, произведенных капиллярами и подоцитами. Белки, формирующие базальную мембрану, блокируют прохождение белков крови размером более 70 кДа. Более мелкие белки, которые фильтруются из плазмы в первичную мочу, разрушаются, а аминокислоты реабсорбируются в проксимальном канальце. Кроме того, базальная мембрана имеет отрицательный заряд, который отталкивает структуры с одноименным зарядом.

Фильтрация, таким образом, происходит через структуру, состоящую из трех частей:

1. Фенестрированный эндотелий капилляров, который блокирует прохождение клеток крови и тромбоцитов.
    
2. Толстая гломерулярная базальная мембрана, которая ограничивает прохождение крупных белков и некоторых органических анионов.
    
3. Фильтрационные щелевые диафрагмы между ножками подоцитов, которые ограничивают прохождение некоторых мелких белков и органических анионов

В норме около 20% плазмы крови, поступающей в капиллярный клубочек, фильтруется в капсульное пространство. Первичная моча по химическому составу похожа на плазму, за исключением того, что содержит очень мало белка. Гломерулярный фильтр блокирует фильтрацию большинства белков плазмы, но более мелкие белки могут попадать в фильтрат.

В отличие от большинства капилляров, которые обычно впадают в венулу, капилляры каждого почечного клубочка расположены между афферентной и эфферентной артериолами. Важно, что сократительная активность этих артериол приводит к тому, что гидростатическое давление в гломерулярных капиллярах остается выше осмотического давления крови, что приводит к постоянной фильтрации плазмы почечным фильтром по всей его длине.  Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) постоянно регулируется нейронными и гормональными сигналами, влияющими на степень сужения двух артериол. Поскольку общий объём циркулирующей плазмы составляет в среднем 3 л, из этого следует, что почки обычно фильтруют весь объём крови 60 раз в день.

Пространство между капиллярными петлями называют мезангий. Он состоит из мезангиального матрикса и мезангиальных клеток. Функции мезангия:

1. Физическая поддержка капилляров в клубочке.
    
2. Сокращение и расслабление мезангиальных клеток в ответ на изменение артериального давления, что помогает поддерживать оптимальную скорость фильтрации.
    
3. Фагоцитоз белковых агрегатов, прилипающих к гломерулярному фильтру, включая иммунные комплексы.
    
4. Секреция ряда цитокинов, простагландинов и других факторов, важных для иммунной защиты и восстановления капиллярного клубочка

Ещё больше о строении различных тканях можете узнать в нашем курсе по общей гистологии. 

Читайте также о гистологическом строении кожи.